авторефераты диссертаций www.z-pdf.ru
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
 

На правах рукописи

Антипов Владислав Анатольевич

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ

И ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ПЕСНИ ВОСТОЧНОГО СОЛОВЬЯ (Luscinia luscinia L., 1758)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 2015

2

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического

факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

Иваницкий Владимир Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

Остапенко Владимир Алексеевич

Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии

имени Скрябина, профессор кафедры

зоологии, экологии и охраны природы

кандидат биологических наук,

Зубакин Виктор Анатольевич

Институт проблем экологии и эволюции

имени А. Н.Северцова, с.н.с. лаборатории

экологии и управления поведением птиц

Ведущая организация:

Московский педагогический

государственный университет

Защита состоится «15» февраля 2016 г. в «17» часов «00» минут на заседании

диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном универ-

ситете имени М.В.Ломоносова, расположенном по адресу: 119991, Москва, Ле-

нинские горы, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, д.1,

стр. 12, биологический факультет, ауд. M-1

Факс: 8(495) 939-43-09; e-mail: ira-soldatova@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского

государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан «______ »______________ 2016 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Солдатова И.Б.

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Исследования пения птиц с давних пор привлекали

к себе внимание и ныне составляют одно из передовых направлений орнитологии и

биоакустики (Witchell, 1896; Lucanus, 1907; Шамов, 1910; Промптов, 1930; Мальчевский,

1959; Ильичев, 1972; Marler, Slabbekoorn, 2004; Звонов, 2009; Moorman, Bolhuis, 2013).

Песня птиц – это информационно-коммуникативная система с несколькими уровнями

организации. При этом на каждом уровне организации песни используется особый

синтаксис – набор правил, определяющий последовательность исполнения вокальных

компонентов, принадлежащих данному уровню организации (Shiovitz, 1975; Okanoya,

2004; Панов, Опаев, 2011; Иваницкий, 2015).

Синтаксическая организация песни в последние годы вызывает особенный интерес, в

большой мере подогреваемый дискуссией о сходстве вокального поведения певчих птиц

и речевого поведения человека (Doupe, Kuhl, 1999; Bolhuis et al., 2010; Beckers et al.,

2012; Collier et al., 2014; Miyagawa et al., 2014). Наличие сложного синтаксиса часто

упоминается как одно из проявлений сходства – наряду с двойственной природой

онтогенеза песни, наличием особых центров в головном мозге и другими особенностями.

Исследования внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни

также имеют длительную историю и в настоящее время привлекают большое внимание.

Особый интерес вызывает феномен вокальных диалектов – специфических особенностей

песни, распространенных на одной территории, но отсутствующих на прочих

территориях, заселенных данным видом. Классическими объектами изучения диалектов

служили виды с ограниченным репертуаром, например, белоголовая зонотрихия

(Zonotrichia leucophrys) (Marler, Tamura, 1964; Baptista, 1975) и дрозд-белобровик

(Turdus musicus) (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский, 2013), у которых

каждый самец в течение всей жизни исполняет единственный, строго стереотипный тип

песен. Закономерности географического варьирования песни у видов с более обширными

репертуарами изучены намного хуже.

Восточный соловей (Luscinia luscinia) является привлекательным объектом для

изучения принципов организации и географической дифференциации песни именно у

таких видов. Вокальная сессия восточного соловья состоит из строго стереотипных

акустических конструкций, разделенных паузами и многократно повторяемых в том или

ином порядке по ходу пения. Индивидуальные репертуары включают от 5 до 30 таких

конструкций, обычно называемых типами песен (Симкин, 1981; Sorjonen, 1986;

Grieβmann, Naguib, 2002). Хотя большая часть обширного ареала восточного соловья

лежит в России, где интерес к его пению возник очень давно (Шамов, 1910), специальных

исследований синтаксической организации и географической изменчивости пения этого

вида с применением современных методов анализа акустических материалов и приемов

их статистической обработки в России не проводилось. Зарубежные исследования

затронули периферийные популяции у западных окраин ареала этого вида в области его

вторичного контакта с близкородственным южным соловьем (L. megarhynchos), песни

4

которого восточные соловьи охотно включают в свои репертуары (Sorjonen, 1986; Lille,

1988; Becker, 2002; Vokurkova et al., 2013).

Цели и задачи. Цель нашей работы состояла в изучении принципов организации,

внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья на

примере популяций города Москвы, Московской области и сопредельных с ней регионов

(Тульская и Калужская область).

Для этого мы поставили перед собой следующие задачи:

1. Проанализировать базовые характеристики отдельных (единичных) песен,

составить общий каталог типов песен для всей обследованной территории;

2. Изучить состав индивидуальных репертуаров и степень их перекрывания;

3. Проанализировать синтаксическую организацию вокальных сессий, определить

порядок исполнения и приемы группирования разных типов песен;

4. Изучить внутрипопуляционное и межпопуляционное распространение отдельных

типов песен, их устойчивых сочетаний и последовательностей, выявить наличие

вокальных диалектов;

5. На примере модельных типов песен, имеющих широкое распространение,

проследить межпопуляционную изменчивость частотно-временных параметров;

6. На примере московской популяции проанализировать изменения вокальных

репертуаров соловьев за период с 2010 по 2014 гг.

Научная новизна. Впервые выполнен количественный анализ песни восточного

соловья,

показано

существование

в

индивидуальных

репертуарах

этого

вида

стереотипных последовательностей разных типов песен (программ), выявлены их состав

и географическое распространение. Впервые для Центральной России выявлено

существование здесь нескольких вокальных диалектов восточного соловья, прослежена

их связь с ландшафтно-географическими особенностями территории. Выявлена

миграция южных вокальных моделей на север обследуемого региона, что, возможно,

связано с аномально высокими майскими температурами, имевшими место в период

прилета соловьев и их оседания на гнездовых территориях.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы вносят вклад в

изучение

механизмов

акустической

коммуникации,

а

также

процессов

внутрипопуляционной и межпопуляционной дифференциации у птиц. Результаты

диссертации могут быть включены в лекционные курсы по этологии, экологии и

биоакустике, читаемые для студентов-биологов.

Апробация работы. Результаты работы доложены на XVIII и XIX Международных

конференциях

«Ломоносов»

(Москва,

2011,

2012),

III

Международной

научно-

практической конференции «Изучение, сохранение и восстановление естественных

ландшафтов» (Волгоград. 2013), VI Всероссийской конференции-школе, посвященной

памяти чл.-корр. АН СССР Г. В. Гершуни, «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург,

2013), V Всероссийском совещании «Распространение и экология редких видов птиц

5

Нечерноземного центра России» (Москва, 2014) и Международной конференции

«Энергетика и годовые циклы птиц» памяти В. Р. Дольника (ЗБС МГУ, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ: 4 в журналах из списка

ВАК и 6 в сборниках трудов конференций и тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора

литературы, 6 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 169

страницах, включая 47 рисунков и 3 таблицы. Список литературы включает 211

наименований, из которых 153 на иностранных языках.

Благодарности. Я глубоко признателен моему научному руководителю В.В.

Иваницкому, а также И.М. Маровой за предложенную ими тему работы, всестороннее

участие, в том числе в сборе материала в 2010-2011 гг., общую помощь и поддержку на

всех этапах работы. Также я благодарен И.В. Кислякову за участие в звукозаписи

соловьев на территории Москвы в 2014 г. Наши полевые исследования не могли бы

состояться без всестороннего содействия со стороны директора ГОУ СПО ТО

«Крапивенский

лесхоз-техникум»

А.И

Буянова,

а

также

директора

заказника

«Журавлиная Родина» О.И. Гринченко. Я благодарен коллективу кафедры зоологии

позвоночных Биологического факультета МГУ за дружескую атмосферу и заин-

тересованность в моей работе. Благодарю за моральную поддержку мою семью, друзей и

коллег. Финансовая поддержка была оказана Российским фондом фундаментальных

исследований (РФФИ).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обоснована актуальность темы работы, поставлены цель и задачи

исследования.

Глава 1. Обзор литературы

В разделе 1.1 описана история изучения песни птиц, рассмотрены ее структурные

типы и предполагаемые функции, механизм формирования песни в онтогенезе у

различных видов птиц, особенности гнездового консерватизма и филопатрии. Далее

анализируется географическая изменчивость песни птиц, ее вероятные причины,

особенности внутри- и межпопуляционной изменчивости. Разъясняется, что мы

имеем в виду под понятием «диалект», его биологическая сущность, описывается

изменение репертуара популяции во времени. В разделе 1.2. описан образ жизни и

особенности структуры песни у восточного и южного соловьев.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Места и даты сбора материала. Полевые исследования проведены в 2010 -

2011 гг. и повторно – в 2014 г. в черте города Москвы (в пределах МКАД), в 2012 году – в

ближнем Подмосковье, и в 2013 году – в дальнем Подмосковье, а также в Тульской и

6

Калужской областях. Обследованная территория занимает площадь около 70000 км2 и

простирается на 320 км с севера на юг – от Талдома до Тульских засек, и на 310 км с

Рис. 1. Пункты записи соловьев на территории Московской, Тульской и Калужской

области в 2012 - 2013 гг. Цифры обозначают число самцов, записанных в данном пункте.

Рис. 2. Пункты записи соловьев в пределах Москвы в 2010 - 2011 и 2014 гг. Цифры

обозначают число самцов, записанных в данном пункте.

7

запада на восток в пределах Московской области – от Дровнино (Можайский район) до

Черусти (Шатурский район) (рис. 1, рис. 2). В Москве соловьев записывали по всему

городу, в основном в парках. За пределами города пункты записи были сосредоточены

преимущественно вдоль линий пригородных электропоездов, отходящих от Москвы

радиально на север, юг, запад и восток.

2.2. Выборка. Всего за 5 сезонов записано 459 соловьев: 199 в 27 пунктах в пределах

МКАД и 260 в 78 пунктах вне Москвы. Каждого соловья записывали не менее 10 минут.

В анализ включены записи пения 388 особей – 167 из Москвы и 221 за ее пределами. На

всех отобранных фонограммах имелось не менее 40 песен, записанных с качеством,

допускающим точную идентификацию принадлежности к определенному типу. Мы

показали, что при дальнейшем увеличении числа записанных песен вероятность

исполнения новых типов в записи резко падает (Иваницкий, Марова, Антипов, 2013).

Годы записи

2010

2011

2012

2013

2014

Всего

Число записанных соловьев

16

84

123

115

115

453

Время записи (час. мин)

3.48

12.52 30.25 26.56 31.58 105.59

Число записанных песен

1046

4320

9565

7392

7260

29583

Первый день записи

14.05 24.05 11.05 07.05 09.05

Последний день записи

23.05 11.06 20.06 13.06 10.06

Объем записей (Гб)

1.5

6.8

15.4

16.1

20.8

60.6

Таблица 1. Объем собранного материала

2.3.

Звукозапись

и

анализ

сигналов.

Пение

соловьев

записывали

на

профессиональный цифровой магнитофон Marantz PMD 660 и минидисковый рекордер

Sony MZ-NF810CK с выносным конденсаторным микрофоном Seinheiser-ME 66 с

выносной параболой Sony PBR-330 и модулем- предусилителем К-6 («короткая пушка»).

Запись песен птиц в 2011-2014 гг. проводили также на цифровой диктофон Rytmix

RR-600, подсоединяя выносной конденсаторный микрофон AKG или Philips SBC ME570.

Для улучшения качества записи на микрофон надевалась поролоновая ветрозащита.

Визуализацию сигналов, измерение их длительности, границ частотного диапазона

проводили при помощи программы Syrinx 2.5 s (©John Burt; http://syrinxpc.com ).

2.4. Типы песен и принципы их выделения. Основной единицей анализа в

диссертации является тип песен. Это понятие (song type) широко используется в

современной литературе как средство классификации вокальных конструкций у птиц с

раздельной (дискретной) манерой пения. Обычно тип песен понимается как множество

единичных песен, которые по структуре выглядят более сходными друг с другом, чем с

прочими

песнями из анализируемой выборки. Ярко выраженная типологическая

организация песни восточного соловья подчеркивалась неоднократно (Симкин, 1981;

8

Sorjonen, 1986; Naguib, Todt, 1998). К одному типу мы относили песни, сходные по

набору фраз и порядку их размещения внутри песни. В целом мы придерживались

критерия принадлежности к одному типу всех песен, имеющих в своем составе более

половины общих фраз (Панов и др., 1978). Число одинаковых компонентов (нот, слогов),

исполняемых подряд в составе фразы, обычно варьирует, и при выделении типов песен

не учитывалось.

2.5. Методы изучения синтаксической организации песни. Синтаксической

организацией песни мы называем порядок следования разных типов песен по ходу

вокальной сессии.

Для его изучения мы использовали фонограммы непрерывного

пения 62 соловьев, записанных в 2010 – 2011 гг. в парках Москвы. Вначале составили

индивидуальные и совокупные популяционные каталоги типов песен. Затем для

каждой фонограммы определили очередность исполнения всех типов песен. По

результатам этой процедуры составлены матрицы переходов между разными типами

песен.

За

меру

сходства

репертуаров

принят

индекс

Жаккара.

Совместную

встречаемость типов песен в репертуарах оценивали с помощью кластерного анализа

(индекс Жаккара – как мера сходства; не взвешенное парно-групповое среднее – как

алгоритм

объединения;

200-кратное

повторное

тестирование

для

вычисления

бутстреп-поддержки полученных кластеров). Статистическая обработка выполнена в

программах Statistica v.8 и PAST v.2.13.

Секвенциональную организацию репертуаров анализировали с использованием

методов теории информации. В их основе лежит вычисление меры неопределенности

(энтропии) для разных комбинаций дискретных событий. Метод позволяет оценить

изменение вероятности предсказания очередного типа песен в зависимости от числа

известных

предшествующих

типов

песен.

Вначале

вся

последовательность

анализируется как цепь единичных событий (отдельных типов песен), затем – как цепь

диад (пар соседних типов песен), триад (троек), тетрад (четверок) и т.д. На каждом этапе

по

формуле

Шеннона

вычисляется

мера

неопределенности

(энтропия)

последовательности (т.е. серии, составленной одиночными песнями, диадами, триадами

и т.д.) и оценивается разница с предыдущим этапом (например, насколько уменьшилась

энтропия при переходе от диад к триадам, от триад к тетрадам и т.д.). Описание этих

методов имеется в литературе (Chatfield, Lemon, 1970; Панов и др., 1978).

2.6. Методы изучения популяционно-географической изменчивости песни.

В анализ были включены 388 самцов. Для каждого был выявлен состав репертуаров и

затем составлена матрица их парного сходства. Для анализа матрицы применили

непараметрическое

многомерное

шкалирование,

отражающее

сходство

между

объектами в картине их взаимного размещения в пространстве факторов. Чем больше

сходство объектов, тем ближе друг к другу размещаются соответствующие им точки. В

результате мы получили простую двумерную модель, позволяющую анализировать

взаимное размещение отдельных самцов и их группировок в зависимости от степени

сходства их вокальных репертуаров.

9

На следующем этапе все изученное пространство разделили на 12 участков.

Выделили 4 направления: северное, южное, западное и восточное. Затем по каждому из

них выделили по 3 участка: ближний (часть города в границах МКАД), средний и

дальний. За границу между средним и дальним участком по северному направлению

принята Клинско-Дмитровская гряда (гг. Клин, Дмитров, Сергиев Посад); по южному –

долина Оки; по западному – гг. Звенигород – Кубинка; по восточному – г. Ногинск. Во

всех случаях граница располагалась примерно посредине расстояния от МКАД до

самого удаленного пункта записи по данному направлению.

Для 45 наиболее распространенных типов песен подсчитали долю самцов,

исполняющих их на каждом из участков, и при помощи кластерного анализа оценили

меру сходства между группировками птиц с разных участков.

Некоторые типы песен исполняются самцами, обитающими почти на всей

обследованной территории (Иваницкий, Марова, Антипов, 2013, 2013а, 2014). Так, это

последовательность типов песен 6→7→17→14 (рис. 9). С разной частотой они

исполнялись на всех участках, и все вместе отмечены у 237 из 388 (61,1%) самцов. Это

позволяет сравнивать частотно-временные характеристики этих типов песен в пределах

обширной области их распространения. Мы измеряли минимальную частоту отдельных

элементов песни, общую продолжительность песен и их центральных фраз, а также

подсчитывали число одинаковых нот во фразах. Для анализа измеряемых временных и

частотных параметров использовали дискриминантный анализ; для всего комплекса

признаков (включая счетные) - непараметрический метод "деревья классификации".

Глава 3. Фонетические особенности рекламной вокализации,

структура отдельных песен и объем индивидуальных репертуаров

восточного соловья

3.1. Принципы описания песни и терминология. В песне восточного соловья

имеется несколько уровней организации. Элементарные акустические единицы – это

монолитные ноты (элементы). Многие ноты всегда объединяются попарно, образуя

слоги (фигуры). Объединение нескольких одинаковых нот или слогов мы называем

фразой (секцией). В одной песне может быть от 3 до 8 фраз (медиана 5). Единичная

песня – следующий уровень интеграции. Это дискретная стереотипная вокальная

конструкция, четко ограниченная паузами, состоящая из фраз (секций), слогов,

отдельных нот и относящаяся к определенному типу. Последовательность типов песен,

исполняемых соловьем подряд и записанных на фонограмме, мы называем вокальной

сессией. Порядок исполнения разных типов песен по ходу вокальной сессии мы

называть синтаксической организацией; типы песен, обычно исполняемые друг за

другом в определенной последовательности – синтаксически связанными типами

песен, а повторяющиеся последовательности исполнения синтаксически связанных

типов песен – программами (Иваницкий, Марова, Антипов, 2013).

10

3.2. Фонетические особенности и структура единичных песен. Пение

восточного соловья занимает широкий диапазон – от 1,2 до 10 кГц. Характерны

широкополосные короткие ноты и слоги длиной 10-30 мс, занимающие почти весь этот

диапазон, и тоновые сигналы – трели и одиночные ноты, занимающие полосу 1 – 3 кГц.

В отличие от большинства мелких певчих птиц, в песне соловья многие звуки лежат на

частотах ниже 2 – 2,5 кГц. Такие звуки относительно медленно затухают в воздухе и

обеспечивают эффективное распространение сигнала в лесу на сотни метров.

Единичные песни включают до 40-50 компонентов, сгруппированных в несколько

фраз. Почти перед каждой песней исполняется серия специфических сигналов в

диапазоне 4-8 кГц – «почины» (рис. 3A). Это тоновые сигналы, слышные лишь вблизи.

Перед песней они могут как повторяться 8-10 раз, заполняя межпесенные паузы, так и

отсутствовать вовсе. В популяции Москвы всего 7 типов «починов» – втрое меньше, чем

типов песен. Собственно песня начинается с «запевки» (рис. 3Б) – серии громких

мелодичных свистов в полосе 1-3 кГц. Они отличаются и от высокочастотных «починов»,

и от широкополосного центра песни. У следующих подряд песен запевки специфичны

для каждого типа, а почины часто бывают одинаковы. Центральная часть песни – это в

основном трели – серии коротких звуков (рис. 3Г). Финал песни включает

специфическую трель (рис. 3Д) – очень плотную (50-55 в секунду) упаковку

широкополосных импульсов общей длиной до 0,5 с. За ней идет короткий замыкающий

компонент – маркер конца песни. Это 1-2 тоновых нот длительностью 100 мс, диапазон

около 5-8 кГц. Таким образом, многие песни имеют общую схему – почин, свистовая

запевка, широкополосные трели, финальная трель и замыкающий компонент.

Рис. 3. Типичная структура отдельных (единичных) песен восточного соловья. Цифры по

оси ординат – частоты (кГц), по оси абсцисс – отсчет времени (секунды). Обозначения: А

– «почины»; Б – «запевки»; В – низкочастотная одиночная нота; Г – широкополосные

трели,

образованные

двусложными

или

трехсложными

компонентами;

Д

низкочастотные трели («дроби»); Е – заключительные трели («пачки»); Ж – замыкающие

компоненты.

11

3.3. Количественные параметры единичных песен. Продолжительность

единичных песен (без починов) варьирует от 1.9 до 14.1 (в среднем 5.8 ± 2.1) с; длина

пауз между песнями – от 0.15 до 7.3 (в среднем 2.6 ± 1.0) с. Иногда (в режиме очень

интенсивного "слитного" пения) длина пауз между песнями сокращается до 100-300 мс,

что сопоставимо с промежутками между компонентами внутри песни. В таком ритме

соловей может петь долго (до 30 мин без перерыва). Структура отдельных песен при этом

полностью сохраняется, и на сонограмме их идентификация не составляет труда.

3.4. Объем индивидуальных репертуаров и локальное разнообразие типов

песен. Размер 388 индивидуальных репертуаров восточного соловья варьирует от 2 до

21 типов песен (медиана – 9, нижний квартиль – 8, верхний – 11) (рис. 4). При этом 95%

всех репертуаров включают от 5 до 16 типов песни, и почти половина (51 %) их содержат

8, 9 или 10 типов. Для относительно полного выявления состава индивидуального

репертуара восточного соловья достаточно записать 40 – 50 песен. После этого линия

аккумуляции новых типов песен выходит на плато (Иваницкий, Марова, Антипов, 2012).

Чтобы выявить разнообразие типов песен на данной территории, достаточно записать 12

– 15 самцов. Затем кривая аккумуляции новых типов песен также выходит на плато.

Глава 4. Синтаксическая организация в пении восточного соловья:

очередность исполнения и порядок группирования типов песни

4.1. Структура и сходство индивидуальных репертуаров. Синтаксическую

организацию песни мы анализируем на примере записей 62 соловьев в г. Москве,

сделанных в 2010-2011 гг. Размер индивидуальных репертуаров этих птиц варьирует от

4 до 21 типов песен. Индекс Жаккара, вычисленный при парном сравнении всех

репертуаров, варьирует от 0.1 до 1.0 (две пары самцов) и составляет в среднем 0.47, что

свидетельствует о высокой степени общности. При этом, как показывает проведенный

нами анализ, степень сходства репертуаров соловьев, обитающих в границах МКАД, не

зависит от расстояния между ними. На каком бы расстоянии друг от друга не жили бы в

Москве два соловья, с высокой долей вероятности можно ожидать, что в их репертуарах

будет около 50% общих типов песен.

4.2. Совместная встречаемость разных типов песен в репертуарах. По

данным кластерного анализа репертуаров московской популяции выявлено три

кластера с бутстреп-поддержкой 70% (рис. 5). Причем эти типы песен, группируемые в

кластеры неслучайным образом, наиболее широко распространены в московской

популяции, составляя около 70% всех песен, записанных в Москве, и встречаясь более

чем в 50% репертуаров. То есть, очевидно, что эти типы песен встречаются в одном и том

же репертуаре вместе чаще, чем порознь.

12

80

70

60

50

40

30

20

10

0

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21

размер реперту ара (число типов песен)

Рис. 4. Размеры индивидуальных репертуаров самцов восточного соловья

Рис. 5. Совместная встречаемость типов песен в индивидуальных репертуарах

восточных соловьев из московской городской популяции. Цифры в верхнем ряду – типы

песен; цифры в точках разветвлений – бутстреп-поддержка данного кластера.

Выделены кластеры с высокой поддержкой ( 70%).

4.3. Переходы между типами песен по ходу вокальных сессий.

Мы составили итоговую матрицу переходов между разными типами песен по ходу

вокальных сессий, включив туда данные по 42 самцам (Таблица 2). Их фонограммы

содержали от 90 до 100 песен, т.е. вклады всех самцов были примерно одинаковы.

Итоговая матрица содержит в общей сложности 3861 переход и в том числе 741 (19.2 %)

переход между одинаковыми типами песен, расположенных в ячейках на диагонали.

Обычно подряд повторяются только 2 песни (78.2 % всех повторений), намного реже – 3

(14.7 %) и лишь изредка – от 4 до 6 песен. Таким образом, в пении восточного соловья

13

преобладает непрерывная вариативность, т.е. каждая следующая песня обычно

отличается от предыдущей.

Наибольшее число переходов в итоговой матрице мы видим между типами песен,

которые образуют кластеры на кладограмме (рис. 5). Примечательно, что переходы

между многими типами песен асимметричны (однонаправлены). Яркий пример дают

типы песен 2, 11, 12, 1 и 4. Тип песен 11 следовал после типа песен 2 в общей сложности

135 раз, но обратное наблюдали лишь 21 раз. Далее, после типа песен 11 тип песен 12

прозвучал 119 раз, но в обратном порядке эта пара исполнена лишь трижды. После типа

песен 12 тип песен 1 исполнен 108 раз, обратный порядок не отмечен ни разу.

Аналогичным образом ассоциированы между собой типы песен 6, 7, 17 и 14, однако,

число реверсий в этом случае в целом больше. Что касается типов песен 10 и 15, то они

несомненно взаимно ассоциированы и часто исполняются друг за другом, однако,

очередность исполнения меняется от случая к случаю. Таким образом, наши данные

подтверждают способность соловьев запоминать порядок исполнения разных типов

песен (Naguib, Kolb, 1992).

4.4.

Секвенциональная

организация

вокальных

сессий.

Рассмотрим

организацию

индивидуальных

репертуаров

с

использованием

методов

теории

информации. Мы построили информационные графики для 12 самцов московской

популяции,

для

которых

имелись

длительные

и

непрерывные

фонограммы,

содержащие от 135 до 172 песен. На рис. 6 приведен итоговый график, построенный по

значениям медиан, вычисленных для всех самцов по каждой позиции отдельно.

Таблица 2. Матрица переходов между типами песен в московской популяции

восточного соловья. Рамки показывают переходы между типами песен, часто входящими

в состав одного и того же репертуара по результатам кластерного анализа (рис. 5).

14

Первая точка рисунка соответствует максимальной энтропии последовательности

(H

), принятой за 100 %. Ее величина зависит только от общего числа типов песен в

репертуаре. Вторая точка показывает реальную энтропию с учетом численного

соотношения разных типов песен во всей последовательности (в %% от H

). Наклон

всех линий (включая изображенный на рисунке результирующую линию) на этом

первом отрезке относительно невелик, потому что частота исполнения разных типов

песен из одного репертуара варьирует незначительно. Все последующие точки рисунка

отражают

изменения

энтропии

(неопределенности)

в

зависимости

от

числа

исполненных песен. Иными словами, в каждой очередной точке мы оцениваем, как

меняется мера неопределенности слушателя в ожидании новой песни, если он слышал

одну, две, три и еще несколько предыдущих. Количественную оценку такого изменения

вычисляем по формуле относительной неопределенности (Н

– H ) / H

. Эта величина

дает нам меру предсказуемости конечного типа песен внутри сочетания определенного

размера (двойки, тройки, четверки и т.д.), если известны все предыдущие типы (для

двойки – 1, для тройки – 2 и т.д.).

Изменения предсказуемости отражены крутизной падения линии на рисунке

(величины энтропии). Самое глубокое падение наблюдаем между первой и второй

песнями. То есть, зная один тип песен, мы с большой вероятностью можем предсказать,

какой тип песни будет следующим – неопределенность резко падает. Далее, зная 2 типа

песен, исполненных подряд, мы предсказываем третий, и так далее. Причем в пределах

последовательности до 5 типов песен (обведено пунктиром) точность предсказания

каждого

последующего

типа

достоверно

увеличивается

(между

каждой

парой

наблюдений р 0,05; критерий Вилкоксона для сопряженных пар наблюдений). Далее

линия выходит на плато. Зная пять последовательно исполненных типов песен, мы уже

не можем предсказать 6-й тип с большей вероятностью.

Мы полагаем, что приведенные результаты указывают на то, что в репертуарах

восточного соловья имеются фиксированные группировки взаимно ассоциированных

типов песен, исполняемых обычно в стереотипной последовательности, т.е. по

определенной программе. В состав программы входит от 2 до 6 типов песен. Пение

самцов с небольшими репертуарами обычно имеет циклическую организацию, т.е. по

существу представляет единую программу, исполняемую многократно с очень редкими

перестановками. Такие программы сохраняются как единое целое в памяти отдельных

индивидов и, судя по всему, точно так же, как целое, по эстафете вокального обучения

передаются от одного исполнителя к другому, причем, как будет показано ниже, на

очень большие расстояния (сотни километров).

4.5. Поведенческие особенности исполнения программ. Программы обладают

значительной устойчивостью. В частности, очередность исполнения типов песен,

присущая данной программе, сохраняется при любой скорости пения. Например, при

очень быстром, почти "слитном" пении, когда межпесенные паузы становятся по длине

почти равными паузам между компонентами внутри песни. Истинное слияние чаще

max

max

i+1

i

max

15

всего отмечается именно для синтаксически связанных типов песен. Программы

сохраняются и при очень медленном пении (межпесенные паузы достигают 20 - 25 с), и

при исполнении "усеченных" песен (запевка и несколько широкополосных звуков из

центральной части). Вариации числа серийных компонентов во фразах также не

меняют места данного типа песни в программе.

Рис. 6.

Совокупный информационный график вокальных сессий 12 самцов

восточного соловья. Пунктиром выделены участки с достоверным уменьшением

неопределенности.

Мы подсчитали число исполнений двух полных программ и их фрагментов во всем

массиве данных (рис. 7). Также для каждой программы и для каждого ее фрагмента мы

вычислили

ожидаемое

число

исполнений

учетом

вероятности

исполнений

составляющих типов песен). Оказалось, что наблюдаемое число исполнений полных

программ, а также всех "недопетых" программ, т.е. программ, "усеченных" с конца,

заметно больше ожидаемого. Обратное соотношение мы видим для последовательностей,

"усеченных" с начала – их всегда меньше, чем ожидается. Таким образом, исполнение

программы в большинстве случаев начинается с определенного (стартового) типа песни,

но оборваться может на любом месте. Вероятно, здесь можно провести аналогию с

исполнением "усеченных" песен у птиц с типичной раздельной манерой пения, таких

как

зяблик

(Fringilla

coelebs)

или

пеночка-весничка

(Phylloscopus

trochilus).

"Усеченные" песни регулярно встречаются и в пении восточного соловья. Однако нам не

известны случаи исполнения песен с середины или с конца (например, автономное

исполнение заключительной трели и замыкающего компонента; см.рис. 3).

16

Глава 5. Популяционно-географическая изменчивость песни и вокальные

диалекты восточного соловья

5.1.

Особенности

распространения

разных

типов

песен.

В

главе

рассматривается пение 388 соловьев. В 2014 г. в репертуарах московских соловьев

произошли заметные изменения по сравнению с 2010 и 2011 годами. Поэтому

изменчивость песен в 2010-2013 и в 2014 году мы рассмотрим отдельно.

Рис. 7. Число исполнений разных последовательностей типов песен по ходу

вокальных сессий восточного соловья. Серые прямоугольники – подсчитанное

(реальное) число исполнений данной последовательности; черные линии – ожидаемое

число последовательностей данного состава.

На всей обследованной территории в репертуарах 388 птиц мы выявили 131 тип

песен; у 267 птиц, записанных в 2010-2013 гг., выявили 117 типов, при этом 20 из них

исполнялись только одним самцом. При анализе распространения 45 самых

исполняемых типов песен по 12 участкам была выявлена выраженная неравномерность

распространения всех типов песен на изученной территории.

Рассмотрим для примера распространение самых популярных типов песен 6-7-17-14

(рис. 10). Все вместе они отмечены в репертуаре 237 из 388 самцов (61,1%). В Москве и

Подмосковье они есть в репертуаре большинства птиц за весь период наблюдений. К югу

их популярность заметно убывает, но остается на высоком уровне до участка «дальний

юг». К северу от Москвы популярность этих типов падает быстро, и на участке «дальний

север» их поют лишь немногие самцы. Область распространения этих типов песен с

севера на юг тянется от Клинско-Дмитровской гряды до Тульских засек, т.е. более чем

на 200 км. Связанные синтаксически типы песен 2 и 31 исполняются одинаково часто во

всех участках, кроме «дальнего юга», где тип 31 крайне редок, а его место по

встречаемости занимает морфологически сходный тип 82.

17

Своеобразен

репертуар московской (городской) субпопуляция. Лишь в ней

исполняется полная программа 2-11-12-1, хотя входящий в нее тип 2 встречается и на

юго-восток от Москвы, отсутствуя на запад и север от нее.

Максимальное число «эндемичных» типов песен найдено на участках, наиболее

удаленных от Москвы. Так, на участках «дальний и средний север» широко популярны

6 типов песен (52, 55, 58, 59, 64 и 67), которые соловьи почти нигде больше не исполняют.

По мере приближения к Москве встречаемость этих типов в репертуарах резко падает.

На дальнем западе и востоке территории мы также выявили специфичные типы песен.

На дальнем юге эндемизм не столь ярок. Но если в 2010-2011 гг. типично южные

песни доходили максимум до юга Москвы, то в 2014 году мы зафиксировали массовую

инвазию южных типов песен в московскую популяцию. Подробнее об этом необычном

феномене будет сказано ниже.

5.2. Вокальные диалекты восточного соловья. Мы проанализировали частоту

исполнения

45

самых

распространенных

типов

песен

на

разных

участках.

Подсчитывали долю самцов, исполняющих эти типы песен. По результатам провели

кластерный анализ (рис. 8).

Кладограмма показывает обособленность городской субпопуляции. Все 4 городских

участка объединяются при высокой поддержке. За пределами МКАД, наиболее

обособлен самый северный участок (1). Участок «средний север» объединен с западными

участками, южные участки, напротив, сближены с ближним участком восточного

направления (11). "Дальневосточный" участок (12) обособлен в гораздо большей степени.

Результаты

многомерного

шкалирования

приведены

на

рис.

9.

Эллипсы,

аппроксимирующие городские участки, широко перекрываются. Наиболее обособлен

участок «дальний север» (1). «Дальний юг» (6) изолирован от «дальнего севера» (1) и

«дальнего востока» (12), заметно отделен от городской субпопуляции, но перекрывается с

участком «дальний запад» (7). Участки среднего пояса перекрываются друг с другом и с

городскими участками в гораздо большей степени, чем периферические (дальние от

Москвы) участки.

5.3. Межпопуляционная изменчивость широко распространенных типов

песен. В качестве модели выбраны типы песен 6, 7, 17 и 14 (рис. 10). Для каждой

отдельной

песни

фиксировали:

1)

общую

продолжительность

песни;

2)

продолжительность центральной секции (фразы); 3) – минимальные частоты некоторых

элементов; 4) – число элементов в некоторых фразах. В общей сложности для каждого

самца по 4-м типам песен мы регистрировали 24 параметра. С фонограммы одного

самца в случайном порядке выбирали одну песню данного типа.

В анализе участвовали 4 группы по 30 самцов. Первая группа включала соловьев,

записанных в 2010-2011 гг. в пределах Москвы. Вторая – записанных на участках

среднего пояса (в ближнем Подмосковье). Третья группа сформирована из птиц,

записанных на участке «дальний юг» (от Оки до Тульских засек). Наконец, в четвертую

группу вошли все соловьи, записанные в Москве в 2014 г.

18

При

анализе

временных

параметров

выявили,

что

влияние

фактора

принадлежности к выборке (т.е. принадлежности к определенной популяции)

достоверно для всех переменных (Kruskal-Wallis ANOVA; P0,05), кроме общей длины

типа песен 7 и длины его центральной фразы. Тогда как спектры значений в

большинстве случаев перекрываются.

Различия по частотным параметрам выражены еще рельефнее. Очень заметно

превышение минимальных частот песен из московской популяции 2010 – 2011 гг. По

всем десяти измерениям частоты эта выборка достоверно отличается от всех прочих

(Kruskal-Wallis ANOVA; множественное сравнение рангов для групп; P0,01). Но в 2014

году ситуация в Москве очень сильно изменилась. Достоверно понизились частоты 9-и

из 10-и измеренных вокальных компонентов. Тем самым частотные параметры песен

московской городской популяции в 2014 г. сблизились с параметрами песен, записанных

в 2013 г. на крайнем юге между Окой и Тульскими засеками («дальний юг»).

Рис. 8. Сходство совокупных репертуаров восточных соловьев, обитающих на разных

участках обследованной территории. Использовано расстояние Эвклида, объединение в

кластеры по методу не взвешенного среднего. Цифры в верхнем ряду – номера участков;

цифры в точках ветвления – величина бутстреп-поддержки данного кластера (%%).

Рамками

выделены

все

московские

(городские)

участки,

а

также

участки,

расположенные на одном направлении от Москвы.

19

Рис. 9. Расположение самцов восточного соловья (обозначены точками) по результатам

шкалирования: А – участки дальнего пояса и московская субпопуляция; B – участки

среднего пояса и московская субпопуляция; C – все участки по линии «север – юг»; D – все

участки по линии «запад – восток». Каждый эллипс включает 75% самцов, записанных

на данном участке и имеющих наиболее сходные репертуары. Номера участков указаны

на желтых стрелках. Стрелка «М» на рис. А и Б указывает совокупную группу всех

московских самцов (участки 3, 4, 9 и 10) (оконтурена серым эллипсом).

Результаты подсчета числа элементов в гомологичных фразах совпали с этими

закономерностями географического варьирования временных и частотных параметров

модельных типов песен.

Чтобы включить в анализ все переменные (как измеряемые, так и счетные), мы

прибегли к непараметрической процедуре «деревья классификации». На первом шаге

все самцы разбились на 2 группы в зависимости от значения минимальной частоты

элемента М (запевка типа песен 7). К одной группе (частота 1,5 кГц) причислены

20

популяции «Москва 2014» и «дальний юг», к другой группе – популяции «Москва

2010-2011» и «область» (частота 1,5 кГц). На этом шаге из 120 самцов неправильно

классифицирован всего 1. Дальнейшее разделение также произведено по частотным

параметрам. В итоге исходная выборка из 120 самцов была разбита на 4 группы.

Наибольшее число ошибочных причислений на втором этапе получено для популяций

«Москва 2014» и «дальний юг». В этом также можно видеть свидетельство сходства

между репертуарами соловьев из этих популяций. Популяции «Москва 2010-2011» и

«область» разделяются гораздо четче (неправильно классифицированы 3 самца).

Таким образом, можно заключить, что в 2014 году московские соловьи исполняли

популярные типы песен иначе, чем в 2010 – 2011 гг. Частотно-временные параметры

этих песен отчетливо сблизились с параметрами, типичными для соловьев, записанных

нами значительно южнее, на пространстве от Оки до Тульских засек.

5.4.

Межгодовые

изменения

вокальных

репертуаров

московской

популяции восточного соловья. Появились ли в репертуаре московской популяции

новые типы песен, сохранились ли прежние, изменилась ли частота исполнения разных

типов песен? Ответы на эти вопросы дает рис. 11. У 10 из 21 типа песен, наиболее часто

встречавшихся в репертуаре московских соловьев в 2010-2011 гг., частота исполнения

достоверно понизилась (согласно точному тесту Фишера), причем 3 из них в 2014 г. не

зарегистрированы вовсе. Резко снизилась популярность синтаксически связанных

типов песен 11, 12, 1 и 4, но в репертуаре они как целостная программа сохранились.

Резко упала популярность северных типов песен 10 и 15, которые исполняют

большинство птиц участка «дальний север» (74 и 92 % соответственно).

Наряду с этим в 2014 году в московскую популяцию произошла массовая инвазия

южных типов песен. В репертуаре московских соловьев появились 5 новых типов песен

(81, 82, 83, 85 и 87), причем один из них (81) исполнялся большинством московских

самцов (в разных участках – от 40 до 73 %). Обращает на себя внимание резко, более чем

вдвое возросшая популярность типа песен 84 – типичного для соловьев, обитающих

южнее Оки.

Глава 6. Обсуждение результатов.

6.1. Специфические особенности пения восточного соловья

Как уже говорилось, песня восточного соловья обладает широким общим частотным

диапазоном (около 10 кГц) и насыщена относительно низкочастотными звуками,

лежащими в диапазоне от 1,0 до 2,0 – 2,5 кГц, что нехарактерно для других певчих птиц

(Bergmann, Helb, 1982; Марова и др,, 2015). Такие звуки эффективно выполняют

функцию связи на дальние расстояния, но одновременно сильно перекрываются

низкочастотными шумами (например, транспортными).

Также интересно, что в отличие от большинства певчих птиц, восточный соловей

соединяет раздельную (дискретную) и слитную (континуальную) манеру пения (Симкин,

21

1982). Паузы у этого вида вдвое короче песен, а иногда песни сливаются, сохраняя при

этом свою структуру, тогда как, например, у зяблика длиннее именно паузы. В

действительности в потоке рекламной вокализации восточного соловья всегда четко

выделяются

типы

песен

дискретные

вокальные

конструкции,

многократно

повторяющиеся по ходу пения практически в неизменном виде.

Рис. 10. Измеренные и подсчитанные параметры типов песен 6, 7, 17 и 14.

А, В, Д, Ж – общая продолжительность песни, С; Б, Г, Е, З – продолжительность

центральной секции (фразы); И – Т – элементы, для которых измеряли минимальную

частоту; У – Ш – элементы, число которых подсчитывали.

В изученных нами популяциях Москвы, Московской и Тульской областей, в центре

ареала восточного соловья, один репертуар чаще всего включает 9 типов песен. У

западных окраин ареала вида репертуары более обширны. Например, в южной

Финляндии в репертуаре было в среднем 11,2 ± 4,8 типов песен (Sorjonen, 1986); на о-ве

Хиддензее у балтийского побережья ФРГ – 24 ± 5 типов песен (Grieβmann, Naguib, 2002.

Возможно, различия в оценках связаны с разным подходом к выделению типов песен.

Также для западных популяций вида нельзя исключать акустического влияния

гнездящихся невдалеке южных соловьев. Известно, что в совместных поселениях этих

видов на севере Германии и в Польше регулярно отмечаются смешанные пары и

гибридные особи (самцы), причем практически все обитающие здесь восточные соловьи в

массе заимствуют песни из репертуара южного соловья (Sorjonen 1986; Becker 2007;

Vokurkova et al., 2013).

22

Рис. 11. Относительная частота исполнения типов песен (%% от общего числа самцов) в разных

популяциях восточного соловья. Черные столбики – типы песен, характерные для севера

Московской области; серые столбики – преимущественно южные типы песен. Рамкой выделены

типы песен московской популяции, частота исполнения которых в 2010-2011 и 2014 гг.

достоверно не различалась.

6.2. Стереотипные программы исполнения типов песен как основа

синтаксической организации рекламной вокализации восточного соловья.

Синтаксическую организацию песни соловья мы проанализировали разными

методами. С помощью кластерного анализа получены данные по совместной

встречаемости разных типов песен в индивидуальных репертуарах. Анализ матрицы

переходов выявил частоты переключений между типами по ходу исполнения вокальных

сессий. Метод информационных графов позволил вычислить вероятности предсказания

очередного типа песни в зависимости от числа исполненных типов песен. В дополнение

к этому мы подсчитали общее число исполнений последовательностей разного состава,

образованных типами песен, наиболее популярными в изученной популяции.

Сопоставляя результаты, мы видим, что все эти методы приводят к близким

результатам. Мы полагаем, они свидетельствуют об умении восточных соловьев

ассоциировать (группировать) друг с другом разные типы песен, а также запоминать

последовательность их исполнения. Наши данные доказывают, что в составе

репертуаров соловья имеются программы – фиксированные группы из 2 – 6 типов песен,

которые в большинстве случаев исполняются вместе и притом в одинаковой очередности.

В пределах всей московской популяции 2010-2011 гг. выявлено две программы –

[2→11→12→1→4] и [6→7→17→14]. Первая из них за пределами Москвы исполнялась

23

редко,

зато

ареал

второй

программы

оказался

чрезвычайно

широким:

от

Клинско-Дмитровской гряды до Тулы.

Видимо, можно сказать, что программы фактически представляют собой очень

усложненный «тип песни», который птица запоминает и воспроизводит как единое

целое. Примечательно, что исполнение неполных программ в большинстве случаев

начинается с самого первого типа песен, точно также как с самого начала всегда

начинается исполнение неполных ("усеченных") песен.

6.3. Популяционно-географическая дифференциация восточного соловья.

6.3.1. Особенности распространения типов песен и вокальные диалекты

восточного соловья. Наши данные свидетельствуют о значительной дифференциации

песни восточных соловьев, обитающих на изученной территории. Мы полагаем, что

здесь можно выделить несколько диалектов, различающихся как по составу типов песен,

так и по их относительной популярности (т.е. доле исполняющих самцов).

Большую часть Московской области занимает диалект, маркерами которого служат

типы песен 6, 7, 17 и 14 (рис. 9). В ареале этого центрального диалекта выделяется

московский городской субдиалект, в составе которого имеются несколько особых типов

песен 2, 11, 12 и 1, редко исполняемые за городом, да и то лишь на ближайших участках.

В пении городских соловьев имеются и другие особенности. Например, минимальные

частоты одних и тех же элементов типов песен 6, 7, 17 и 14 в городе локализованы в

городе в среднем на 260 Гц выше, чем в области. Скорее всего, это является адаптивной

реакцией на низкочастотный городской шум (Иваницкий, Антипов, Марова, 2014).

Севернее Клинско-Дмитровской гряды распространен иной диалект. Его маркерами

служат 6 типов песен, записанных почти исключительно на участке «дальний север» (в

районе Дубны и Талдома). Участок «средний север» является промежуточным – там

реже исполняются северные песни и одновременно заметно уменьшается популярность

типов песен, характерных для центрального диалекта. Исключение составляют типы

песен 10 и 15. Они исполняются многими московскими птицами, широко представлены

на обоих северных участках, но на юге встречались лишь у единичных особей.

Граница между центральным и южным диалектом может быть проведена по долине

Оки, но выражена она менее четко, чем в предыдущем случае. Хотя популярность типов

песен, характерных для центрального диалекта, за Окой падает, отдельные самцы

включают их в репертуар даже в Тульских засеках.

Можно выделить также типы песен, «эндемичные» для западных и восточных

участков. Но восточная и западная границы центрального диалекта пока могут быть

намечены лишь приблизительно. Восточную границу центрального диалекта можно

провести, как мы полагаем, через Ногинск, а западную – через Звенигород.

Связано

ли

распространение

диалектов

с

ландшафтно-экологическими

особенностями обследованной местности? Так, северный диалект распространен среди

заболоченных лесов Верхневолжской низменности, относимых к подзоне южной тайги.

Территория, занятая центральным диалектом, известна как область произрастания

24

хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Границей между северным и

центральным диалектом служит Клинско-Дмитровская гряда – один из наиболее

важных природных рубежей на территории Московской области. Ядро восточного

диалекта, скорее всего, локализовано в центральной, наиболее низменной и

заболоченной части Мещеры; южный диалект сформировался в условиях лесостепной

зоны и наиболее отчетливо выражен у соловьев, обитающих в Тульских засеках. На

западе Московской области

к ландшафтам Смоленско-Московской возвышенности

приурочена область взаимопроникновения северного и западного диалекта. Таким

образом, определенное совпадение, как мы полагаем, имеется, хотя разделить влияние

специфических условий обитания разных популяций и влияние универсального

фактора их пространственной разобщенности на нашем материале едва ли возможно.

6.3.2. Межгодовые изменения популяционных репертуаров восточного

соловья. Нами установлено, что в период с 2010 по 2014 гг. московская городская

популяция соловьев пережила массированное вторжение южных вокальных моделей.

Оно имело следующие проявления: 1) в репертуаре московских соловьев утвердились

новые типы песен, характерные преимущественно или исключительно для южного

диалекта; 2) в пении московских соловьев получили распространение

новые

стереотипные последовательности песен (программы), содержащие южные типы песен;

3) частотно-временные параметры некоторых популярных песен сблизились с

параметрами этих же песен, типичными для соловьев, обитающих значительно южнее.

Таким образом, похоже, что в период наших наблюдений повторилась ситуация,

описанная для 2-й половины 70-х гг. прошлого века, когда "в жесточайшие засухи,

охватившие южные районы Центральной России … зарегистрировали массовое

вторжение на территорию Московской области тульских, калужских и рязанских

соловьев" (Симкин, 1990). В нашем случае ситуация с погодой была отчасти сходной.

Май 2014 г. продолжил череду аномально теплых майских месяцев (2010, 2012, 2013 гг.)

и в масштабах всей планеты был самым теплым за всю историю метеорологических

наблюдений (с 1880 г.). В Москве этот май в среднем был на 2,9°С теплее нормы, причем

самыми теплыми выдались именно 2-я и 3-я декады, когда происходит прилет соловьев,

их размещение по территории и наиболее интенсивное пение.

Большой интерес представляет вопрос о популяционных механизмах перемещения

вокальных моделей. В качестве гипотезы можно предположить, что за него

ответственны, главным образом, молодые птицы. Они запечатлевают песню на месте

рождения, благополучно зимуют, и затем во время своей первой весенней миграции под

влиянием необычно теплой и сухой погоды продвигаются к северу дальше места своего

рождения. Тем самым они внедряют южные вокальные модели в репертуар северных

популяций (Марова, Антипов, Иваницкий, 2015).

25

ВЫВОДЫ

1. Индивидуальные репертуары восточных соловьев в Московской, Тульской и

Калужской области содержат от 2 до 21 типов песен (медиана – 9, нижний квартиль – 8,

верхний квартиль – 11). При этом 95% всех репертуаров включают от 5 до 16 типов песен,

и почти половина (51 %) содержат 8, 9 или 10 типов песни.

2. В составе индивидуальных репертуаров имеются фиксированные комплексы,

объединяющие от 2 до 6 типов песен, которые по ходу пения чаще исполняются друг за

другом, нежели перемежаются с другими типами песен.

3. Типы песен, входящие в состав одного комплекса, обычно исполняются в одной и

той же последовательности и образуют стереотипную вокальную программу –

многократно повторяющуюся последовательность презентации определенных типов

песни.

4. Один репертуар может содержать несколько вокальных программ, порядок

исполнения которых также проявляет тенденцию к постоянству и, как следствие,

обусловливает цикличность в процессе презентации репертуара.

5. Исполнение программы чаще начинается с самого первого типа песен, но может

быть прервано на любом отрезке. Некоторые типы песен могут входить в состав разных

программ. Это говорит о том, что программы, подобно типам песен, также представляют

собой унитарные вокальные конструкции, которые запечатлеваются и исполняются как

единое целое.

6. Репертуары многих самцов, принадлежащих к одной популяции, не только

содержат множество одинаковых типов песен, но также и одинаковые программы их

исполнения. Область распространения самой популярной программы, включающей 4

типа песен, простирается от Клинско-Дмитровской гряды до Тульских засек на

расстоянии до 270 км.

7. В Московской, Тульской и Калужской области на общей площади около 70000 км2

выделяются 5 вокальных диалектов восточного соловья, различающиеся по набору

типов песен и относительной частоте их исполнения. Распространение диалектов

отчасти

совпадает

с

зональными,

ландшафтными

и

геоботаническими

подразделениями изученной территории.

8. В период между 2010 по 2014 гг. зарегистрирована массовая инвазия южных

вокальных моделей (частотно-временных параметров типов песен, последовательностей

их

исполнения,

состава

репертуаров)

на

территорию

центрального

диалекта

(московская городская популяция). Скорее всего это произошло под воздействием

аномально высоких температур в период прилета соловьев и их оседания на гнездовых

территориях.

26

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Иваницкий, В.В. Принципы построения и особенности дифференциации песни в

московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) / В.В.

Иваницкий, И.М. Марова, В.А. Антипов // Зоологический журнал. — 2013. —Том

92. —№ 2. — C.206-220.

2. Иваницкий, В.В. Чудных песен звуки: алгебра и гармония в песне восточного

соловья / В.В. Иваницкий, И.М. Марова, В.А. Антипов // Природа.— 2014. — № 3.

— С. 18-27.

3. Иваницкий, В.В. Восточный соловей (Luscinia luscinia) в Москве и Подмосковье:

городской шум влияет на частотные параметры песни / В.В. Иваницкий, И.М.

Марова, В.А. Антипов // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93. — № 11 — С.

1335-1339.

4. Марова, И.М. Аномальные климатические явления и горизонтальный перенос

вокальных моделей у восточного соловья (Luscinia luscinia) / И. М. Марова, В. А.

Антипов, В. В. Иваницкий // Доклады Академии наук. — 2015. — Т.463. — № 1 —

С.120-123.

Материалы конференций

5. Антипов В.А. Иерархическая организация и временные характеристики пения

восточного соловья (Luscinia luscinia L.). / В. А. Антипов // XVIII Международная

конференция студентов, аспирантов и молодых учѐных «Ломоносов»— 2011.— C. 132

6. Антипов

В.А.

Принципы

построения,

дифференциация

и

временные

характеристики пения восточного соловья (Luscinia luscinia L.). / В.А. Антипов //

XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых

«Ломоносов». —2012. —С. 129.

7.

Антипов В.А. Особенности рекламного пения восточного соловья (Luscinia luscinia,

Turdidae, Aves) / В.А. Антипов, И.М. Марова, В.В. Иваницкий // Изучение,

сохранение и восстановление естественных ландшафтов. Сборник статей III

Международной научно-практической конференции. Волгоград, 7-10 окт. 2013 г. /

М.: Изд-во Планета. — 2013. — С. 184-186.

8.

Иваницкий В.В. Песня восточного соловья (Luscinia luscinia): cтруктура и

популяционно-географическая изменчивость / В.В. Иваницкий, И.М. Марова, В.А.

Антипов // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр.

АН СССР Г.В. Гершуни, «Физиология слуха и речи». Тезисы докладов. /

Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ. — 2013. — С. 74-75.

9.

Марова И. М. Соловей в Москве: вокальные характеристики, современное

состояние и перспективы выживания уникальной популяции / И. М. Марова, В. А.

Антипов, В.В. Иваницкий // V Всероссийское совещание «Распространение и

экология редких видов птиц Нечерноземного центра России». Тезисы докладов.

Москва, 6-7 декабря 2014 г. / М. — 2014. — С. 205-211.

10. Иваницкий В.В. Вокальные диалекты восточного соловья (Luscinia luscinia):

механизмы мобильности и сохранности во времени и в пространстве / В.В.

Иваницкий, В.А. Антипов, И.М. Марова // Труды Международной конференции

"Энергетика и годовые циклы птиц" (памяти В.Р.Дольника). 24-29 сентября 2015 г.

Звенигородская биологическая станция им. С.Н.Скадовского. — 2015. — С.131-135.







 
© 2015 www.z-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.